Centre Hospitalier Universitaire Vaudois的研究人员在PNAS上发文表示：结构和有效连接是生物运动检测的基础。本研究基于高角分辨率弥散图像（High Angular Resolution Diffusion Imaging, HARDI）和功能磁共振影像（Functional Magnetic Resonance Imaging, fMRI）构建了大脑结构和有效连接，并对其进行了综合分析。
本研究评估了生物运动（point-light biological motion, BM）处理过程的大脑-小脑网络，主要结果如下：
（1）基于动态因果模型的结果表明，右侧颞上沟（Superior temporal sulcus, STS）在颞叶模块中起到整合作用，但是STS在occipito-temporal和额叶区域的功能整合中未起到门控（gatekeeper）作用：梭状回（fusiform gyrus, FFG），颞中回（middle temporal cortex, MTC）与右侧额下回（inferior frontal gyrus, IFG），脑岛间存在连接，该结果预示多并行通路。
（2）本研究发现了左下侧小脑小叶脚I（Left Lateral Cerebellar Lobule Crus I）和右侧STS之间，以及在左侧Crus I和右侧脑岛之间有效连接的BM特异（BM-specific）的环路。FFG和STS之间的结构通路的prevalence与BM的检测具有密切关联。
（3）典型变量分析表明BM视觉灵敏度可以通过FFG到STS和从IFG，脑岛和STS到初级视觉皮层（Early Visual Cortex）的有效连接进行最好的预测。总之，本研究不仅探究了BM处理相关的大脑-小脑的网络结构，还为评估社会脑（social brain）提供了研究前景。
关键字：生物运动，动态因果建模，DTI，fMRI，脑网络
非语言社会认知在人类日常生活中占有主导地位，身体表达的理解是社会认知的一个关键要素。动态身体信号的感知通过点光源生物运动（Biological Motion, BM）来评估，因为能够将运动的效果与其他属性（体型或面部表情）进行分离。先前功能磁共振的成像、正电子发射断层扫描、脑电图和脑磁图研究揭示了BM处理网络的组成部分。但是，人们对这个网络中的通信仍然知之甚少。虽然先前研究主要研究脑区有颞上沟（superior temporal sulcus, STS），梭状回（fusiform gyrus, FFG），颞中回（middle temporal cortex, MTC）、顶回区域、额下回（inferior frontal gyrus）、双侧脑岛和左下侧小脑，但FFG和MTC在生物运动（BM）的作用仍然不明确。因此，本研究的目的为：首先，评估BM处理过程如何调节颞叶模块内的因果交互，以推断FFG，MTC和STS之间的连接模式；其次，评估BM是否单独调制FFG和MTC的输出到STS，或者评估FFG/MTC与其他高阶区域的有效连接，以表明FFG和MTC在STS预处理之外的功能作用；再次，评估早期视觉皮层是否来自的高阶区域的BM特异的自上而下的调控；最后，评估网络连接是否以及如何预测行为表现。
本研究共招募了15名具有正常视觉的男性受试者（年龄为26+1.04岁）参与研究，剔除刺激呈现出现技术问题的2名受试者和不能跟随指令的1名受试者，最后保留了12名受试者。所有受试者在点光生物运动范式下采集了fMRI和HARDI数据。其中，伪点光BM呈现受到先前神经影像研究启发，一种刺激由在头部和身体关节放置11个光点的行走者组成（图1所示），另外一种刺激为缺少行走者的。在实验过程中，要求被试判断是否有步行者在场，并用右手食指按下对应按钮。
图1. 点光生物运动的示意图
本研究首先采用标准化的流程对fMRI和HARDI数据进行了预处理。其次，对fMRI数据采用一般线性模型（GLM）进行点光刺激的局部特异性效应分析（p<0.05，经过FWE校正），并确定了5个右侧皮层区域和左下侧小脑小叶脚I（与缺少步行者的刺激相比，存在步行者的刺激具有显著增加的BOLD激活）以及1个早期视觉皮层（early visual cortex, OCC；与基线相比，视觉刺激具有显著增加BOLD激活，而对BM未有显著激活）；再者，基于局部特异性效应fMRI分析确定的激活区，本研究在HARDI数据上采用概率追踪算法计算了种子区域之间的结构连接。接着，本研究对激活区域进行了动态因果模型分析（dynamic causal modelling, DCM），计算了不同激活区之间的有效连接。然后，本研究采用贝叶斯模型约简法评估了网络中有效连接的BM处理的特异效应的假设。其中，本研究假定了BM对颞叶模块内（包括MTC、FFG、STS）有效连接的调制影响；对MTC、FFG、STS与脑岛、IFG之间的有效连接的调制影响；对从STS、脑岛、IFG到OCC自上而下的连接。最后，本研究利用典型变量分析评估了个体的视觉灵敏度评分d-prime和调制DCM参数之间的相关性。
研究结果
行为学
在实验中，受试者对点光步行者是否存在的识别正确率为90.3%（范围为71.7%-100%），平均命中率（正确检测到步行者）为87.2%（范围为71.7%-100%），对BM视觉灵敏度的测量指标d-prime是3.64±1.55 (范围为1.15-6.43)。
fMRI分析
基于存在步行者vs缺少步行者刺激的BOLD响应信号的全脑分析，本研究发现具有BM特异（BM-special）效应脑区位于在双侧MTC（MNI空间坐标：右侧：x=46,y =-68, z=0; 左侧：x=-48, y=-70, z=-2），右后侧STS（x=50, y=-40, z=-10），FFG（x=42, y=-56, z=-14），右侧前脑岛（x=36, y=24, z=2)），右侧IFG和左侧小脑小叶脚I（x=-36, y=-54, z=-28）。如图2所示。
图2. BM的大脑激活
结构和有效连接的整合
为探究分析有效连接，本研究构建了包括FFG、MTC、STS、脑岛、IFG、左下侧小脑小叶脚I和早期视觉皮层（Occipital cortex，OCC）在内的DCM模型。其中，与基线相比，两种类型的刺激激活的OCC（x=18, y=-94, z=0，p<0.05，经过FWE校正）能够为驱动视觉输入提供单一、神经生物学上合理的入口点。如图2所示。
本研究基于HARDI数据采用概率追踪算法计算了7个网络节点之间的结构连接。然后，将结构连接整合到DCM模型中以约束DCM模型中响应区域之间有效连接组水平的先验概率。同时，由于结构连接强度和先验概率之间的精确关系在study-by-study basic上具有可变性，本研究创建了超参数（intercept of sigmoid,α；sigmoid slope，δ；最大先验第二水平概率，Σy max）定义的405个不同的从结构到功能的sigmoid mapping，并采用贝叶斯模型约简法选择最优模型。
相对于未知结构模型，最优结构已知结构模型的log证据值为3.43（α=0，δ=4和Σy max=0.5），对应了结构知情模型97%的后验概率。在该网络中，直接的机构通路解释了大约三分之二的有效连接，特别是颞叶模块中。
基于Structurally informed parametric empirical Bayes（si-PEB），本研究探究了BM如何在网络的不同部分调节有效连接的三个假定条件：
（1）颞叶模块；（2）到IFG和脑岛的连接；（3）到初级视觉皮层自上而下的连接，每个假设下模型的参数在BM调制效应的先验约束条件下具有特异性。在不同集内和之间，本研究采用贝叶斯模型约简法评估了模型的证据，随后采用贝叶斯模型平均法来评估有效连接的BM敏感性。
在颞叶模块中生物运动对有效连接的调控
首先，本研究探究了哪些在颞叶模块中连接（尤其在FFG和MTC或STS之间的连接）可以被BM处理选择性调制。研究结果发现两个等概率模型表现优于其他模型：模型12（只有FFG到MTC和FFG到STS的连接受到BM的调节，总体后验概率（family-wise posterior probability）为48%）和模型11（仅FFG到STS的连接受到BM的调节，总体后验概率为44%）。如图3.A所示。假定额外的连接模式，本研究推断了从STS和MTC到FFG有效连接有所缺失。贝叶斯模型平均法表明BM处理未能显著地调节FFG到MTC和STS到MTC的有效连接。总体来说，上述结果表明了STS从FFG和MTC脑区接收到BM特异的输入，而没有从STS或FFG和MTC之间cross-talk的接收到BM特异的反馈。这与STS在颞叶模块中整合的角色保持一致。
图3. BM处理中有效连接的调制以及连接的BM特异性改变和视觉灵敏间的相关性
颞叶模块和IFG和脑岛的相互作用
本研究进一步探究了颞叶模块中STS的整合作用是否包含门控（gatekeeper）功能。为此，本研究分析了STS和IFG、脑岛间的有效连接独有的BM特异调节的模型证据，以及IFG、脑岛和MTC、FFG、STS间的有效连接的模型证据，并进行对比分析。贝叶斯模型约简法的结果表明，最优模型对MTC、FFG、STS与IFG、脑岛间的所有有效连接进行了BM特异的调制（模型1：总体后验概率100%）。但是，上述研究结果不能表明STS的门控作用，而是强调了FFG和MTC对网络的重要贡献。与STS类似，FFG和MTC两个脑区具有对高阶脑区的BM特异预测。
生物运动处理对自上而下影响的调控
在BM调节了从IFG、脑岛和STS到初级视觉皮层自上而下的连接的模型中，贝叶斯模型约简法具有高达100%的总体后验概率。贝叶斯模型平均法表明了调节具有以下表现：BM处理对脑岛到OCC、MTC、FFG的连接以及STS到OCC的连接具有兴奋促进作用，而对IFG到OCC、MTC、FFG的连接具有抑制作用。如图3所示。总之，上述研究结果表明早期视觉皮层受到BM特异的自上而下的影响，并表明STS、脑岛和IFG在BM处理网络中具有不同的贡献。
有效连接预测行为
通过典型变量分析，本研究评估了有效连接的BM特异变化与BM视觉灵敏度之间的关联。该分析包括了在贝叶斯模型平均法高达95%的后验概率的调节参数。典型变量分析结果显示BM调制参数与BM视觉灵敏度指标d-prime之间存在密切映射关系（p=0.03），同时表明视觉灵敏度可通过从IFG到OCC，脑岛到OCC，脑岛到MTC以及STS到OCC自上到下的影响进最优预测。其他BM视觉灵敏度预测因子主要是从FFG到STS和从脑岛到FFG连接的调制参数。如图3.B所示。
FFG和STS之间的结构通路及其与BM检测的关系
基于概率追踪算法，本研究发现了FFG和MTC之间具有结构连接。其中，在个体水平上，本研究在5名受试者（共12名受试者）上发现了显著的结构连接。具有显著FFG-STS结构连接的受试者具有更高的BM命中率（Mann-Whitney test U = 0, p=0.003, 双尾，效应大小r = 0.80），但BM的视觉灵敏度d-prime在两组之间没有显著差异（U=11， p>0.05）。因此，白质通路在BM检测中具有独特作用，但不能区分噪声和BM。如图4所示。
图4. FFG和STS之间的白质通路及显著的FFG-STS结构连接与BM检测之间的关系。
总结：综上所述，结构和有效连接的整合分析表明，BM处理是并行组织，而不是分层组织。BM网路组织在神经生物学上是合理的，符合最近的研究证据，并挑战了视觉处理严格分层的传统观点。本研究强调了脑岛、STS和IFG自上而下调节的重要性，以及FFG到STS通路在BM处理中的重要作用。
参考文献：Sokolov A A,Zeidman P, Erb M, et al. Structural and effective brain connectivity underlyingbiological motion detection[J]. Proceedings of the National Academy of Sciencesof the United States of America, 2018, 115(51).
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